Sélection des proies, cannibalisme et kleptoparasitisme chez Esox lucius L.
Le brochet attaque principalement des proies isolées ou assemblées en petits groupes. Lorsqu'il chasse des poissons, il sélectionne de préférence des poissons blancs dépourvus d'épines dorsales dures et de forme effilée mais la diversité des espèces proies disponibles varie suivant les habitats qu'il explore. Les poissons blancs comme le gardon et le rotengle modifient en effet leur comportement dans les plans d'eau où il est présent et passent plus de temps (en journée) sur les bordures plantées d'herbiers où ils peuvent se cacher alors que la perche, moins ciblée par le brochet à cause de ses épines dorsales et de sa forme plus ronde, évolue volontiers dans des zones où le couvert végétal est moins important.
Esox lucius n'est limité dans la taille des proies qu'il peut avaler que par la largeur de sa gueule. Il est capable de s'attaquer à des congénères à peine plus petits que lui (deux tiers de sa longueur) lorsqu'il est mature, ou même à des congénères de sa taille (90% de la longueur) au stade juvénile. Lors de ses premiers mois d'existence mais également tout au long de sa vie dans certains plans d'eau, sa propre espèce peut constituer l'essentiel de ses proies. Pour autant, Esox lucius sélectionne de préférence des proies de petite taille lorsqu'il chasse. Non seulement ses chances de succès sont plus élevées (les proies les plus grandes lui échappant plus facilement), mais il perd aussi moins de temps à les avaler, réduisant ainsi les risques de se les faire voler par ses congénères ou d'être attaqué pendant qu'il est occupé à manger.
L'importance du cannibalisme est fonction de la densité de population et surtout de l'importance des cohortes d'invidus de grande taille (strucure des populations) mais pas de la concentration périodique d'un nombre important d'individus en période de reproduction. Le cannibalisme semble en effet inhibé de décembre à mai, période à laquelle le couvert végétal est le moins dense. En dehors de cette trève hivernale, la proximité de congénères de taille différente est en général source de conflits. La probabilité d'approche et d'attaque d'individus de taille égale ou supérieure augmente avec le temps que met un brochet à manipuler une proie. La probabilité de perdre cette proie lors de l'attaque d'un congénère augmente avec la taille de la proie. La confrontation se transforme souvent en cannibalisme, et cette probabilité augmente également avec la taille de la proie. Du côté de la proie, ses chances de s'échapper lors du conflit entre les deux brochets augmentent aussi avec sa taille.
Le cannibalisme et le kleptoparasitisme sont fréquents entre brochets. Afin d'éviter ces interactions, les individus les plus jeunes évitent autant que possible la proximité de congénères plus grands qu'eux. Mais ce n'est pas chose aisée et la mobilité des individus de grande taille complique sérieusement la survie des plus petits, en particulier lorsque la compétion alimentaire est élevée (facteurs locaux ou saisonniers). Ceci peut expliquer la stratégie de chasse en embuscade adoptée de préférence par les jeunes brochets qui s'éloignent moins du couvert végétal que leurs aînés. Ils utilisent en priorité des habitats peu ou moins fréquentés par les individus matures et adoptent autant que possible un comportement qui n'attire pas leur attention.
D'après une oeuvre originale de David Miller
Le brochet a longtemps été décrit comme un prédateur presque exclusivement piscivore se spécialisant dans la capture d'une ou plusieurs espèces proies suivant les milieux (les espèces proies localement les plus abondantes). Il était également généralement suggéré qu'Esox lucius favorisait des proies de grande taille pour limiter ses dépenses énergétiques lors de ses rares périodes d'activité. Toutefois, l'analyse des contenus stomacaux d'un grand nombre d'individus prélevés dans différents plans d'eau et des études réalisées en milieu naturel ainsi qu'en laboratoire battent en brèche ces idées reçues. Le brochet se comporte différemment suivant les milieux oû il a été observé, non seulement en fonction des habitats et de la disponibilité des proies, mais aussi suivant l'abondance relative de ses congénères.
Esox lucius est un prédateur qui ne se spécialise que lorsque la diversité des proies diminue, notamment lorsque sa propre population augmente et qu'elle exerce une forte pression sur les populations de ses proies. La diversité de son régime alimentaire est la plus forte dans les plans d'eau où son apparition est récente. Elle baisse considérablement dans les milieux où l'espèce est implantée depuis longtemps et a modifié le comportement des proies. Dans tous les cas, lorsque ces proies sont disponibles, le brochet consomme une proportion non négligeable d'invertébrés (larves d'insectes, crustacés...). Il apparaît que la densité de population du brochet n'influe pas à long terme sur celle de ses proies principales, mais elle en modifie la diversité et la distribution spatiale. Elle est également susceptible de modifier le comportement d'espèces que le brochet ne capture que de façon sporadique.
La plupart des analyses du régime alimentaire du brochet font apparaître une variation saisonnière ainsi qu'une évolution en fonction de la taille des individus. Les brochets de plus de soixante centimètres sont généralement essentiellement piscivores, mais les poissons peuvent ne représenter qu'une faible proportion de leur alimentation (environ 20% des captures) certains mois. La disponibilité des crustacés, insectes, amphibiens, et autres petits vertébrés varie considérablement dans le temps suivant les lieux d'étude, mais presque toutes les recherches menées dans ce domaine soulignent l'adaptation permanente du brochet aux ressouces qui lui sont accessibles.
Version 1, Révision 4, 2 juillet 2012.
Références et bibliographie
- J. Dominguez, J.C. Pena, 2000. Spatio-temporal variation in the diet of Northern Pike (Esox Lucius) in a colonised area (Esla Basin, NW Spain).
- P. Eklöv, 1997. Effects of habitat complexity and prey abundance on the spatial and temporal distributions of perch (Perca fluviatilis) and pike (Esox lucius).
- P. Eklöv, T. VanKooten, 2001. Facilitation among piscivorous predators : effects of prey habitat use.
- P. Eklöv, S. F. Hamrin, 1989. Predatory efficiency and prey selection : interactions between pike Esox lucius, perch Perca fluviatilis and rudd Scardinus erythropthalmusi.
- L. Dessborn, J. Elmberg, G. Englund, 2011. Pike predation affects breeding success and habitat selection of ducks.
- P. A. Nilsson, C. Brönmark, 2000. Prey vulnerability to a gape-size limited predator : behavioral and morphological impacts on northern pike piscivory.
- P. A. Nilsson, C. Brönmark, 1999. Foraging among cannibals and kleptoparasites : effects of prey size on pike behavior.
- Z. Adámek, A. Opacak, 2005. Prey selectivity in pike (Esox lucius), zander (sander lucioperca) and perch (Perca fluviatilis) under experimental conditions.
- M. J. Nyqvist, R. E. Gozlan, J. Cucherousset, J. R. Britton, 2012. Behavioural syndrome in a solitary predator is independent of body size and growth rate.
- C. Bry, E. Basset, X. Rognonet, F. Bonamy, 1992. Analysis of sibling cannibalism among pike, Esox lucius, juveniles reared under semi-natural conditions.
- P. Hart, S. F. Hamrin, 1988. Pike as a selective predator. Effects of prey size, availability, cover and pike jaw dimensions.
- G. Coggon, 2008. Relationship between prey body depth, Northern Pike gape size and pike habitat utilization in Brown Lake.
- J.F. Craig, 1996. Pike: Biology and Exploitation.
- A. Alp1, V. Yegen, M. Apaydin Yagci, R. Uysal, E. Biçen, A. Yagci, 2008. Diet composition and prey selection of the pike, Esox lucius, in Çivril Lake, Turkey.
- S. M. Sammons, C. G. Scalet, R. M. Neumann, 1994. Seasonal and size-related changes in the diet of northern pike from a shallow prairie lake.
- P. Kanguur, 1995. Diet of pike, Esox lucius L., from lake Peipsi (Estonia).
- L. J. Chapman, W. C. Mackay, 1990. Ecological Correlates of Feeding Flexibility in Northern Pike (Esox lucius).
- L. J. Chapman, W. C. Mackay, C. W. Wilkinson, 2011. Feeding Flexibility in Northern Pike (Esox lucius): Fish versus Invertebrate Prey.
- M. Lorenzini, M. Corboli, A.J.M. Dörr, G. Giovinazzo, S. Selvi, M. Mearelli, 2002. Diets of Micropterus salmoides Lac. and Esox lucius L. in lake Trasimeno (Umbria, Italy) and their diet overlap.